Законы менделя. Открытие законов наследования Кодоминирование и неполное доминирование

Впервые идея о дифференцирующих делениях ядра клеток развивающегося зародыша была высказана В. Ру. в 1883 г. Выводы Ру послужили отправной точкой для создания теории зародышевой плазмы, получившей окончательное оформление в 1892 г. Вейсман четко указал на носителей наследственных факторов - хромосомы.

С начало Ру 1883 г., а затем и Вейсман высказали предположение о линейном расположении в хромосомах наследственных факторов (хромативных зерен, по Ру, и ид по Вейсману) и их продольном расщеплении во время митоза, чем во многом предвосхитили будущую хромосомную теорию наследственности.

Развивая идею о неравно наследственном делении, Вейсман логично пришел к выводу о существовании в организме двух четко разграниченных клеточных линии - зародышевых и соматических. Первые, обеспечивая непрерывность передачи наследственной информации, "потенциально бессмертны" и способны дать начало новому организму. Вторые такими свойствами не обладают. Такое выделение двух категорий клеток имело большое положительное значение для последующего развития генетики.

В. Вальдейер в1888 г. предложил термин хромосома. Работы ботаников и животноводов подготовили почву быстрого признания законов Г. Менделя после их пере открытия в 1900 г.

Открытие Г. Менделем законов наследования.

Честь открытия количественных закономерностей, сопровождающих формирование гибридов, принадлежит чешскому ботанику-любителю Иоганну Грегору Менделю. В своих работах, выполнявшихся в период с 1856 по 1863г., он раскрыл основы законов наследственности.

Первое его внимание было обращено на выбор объекта. Для своих исследований Мендель избрал горох. Основанием для такого выбора послужило, во-первых, то, что горох - строгий самоопылитель, и это резко снижало возможность заноса нежелательной пыльцы; во-вторых, в то время имелось достаточное число сортов гороха, различавшихся по нескольким наследуемым признакам.

Мендель начал с опытов по скрещиванию сортов гороха, различающихся по одному признаку (моногибридное скрещивание). Во всех опытах с 7 парами сортов было подтверждено явление доминирования в первом поколении гибридов, обнаруженное Сажрэ и Нодэном. Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков , определив доминантными признаки , которые переходят в гибридные растения совершенно неизменными или почти неизменными, а рецессивными те, которые становятся при гибридизации скрытыми. Затем Мендель впервые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков при скрещиваний.

Для дальнейшего анализа природы наследственности, Мендель изучил ещё несколько поколении гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили прочное научное обоснование следующие обобщения фундаментальной важности:

1. Явление неравнозначности наследственных признаков.

2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результате их последующих скрещиваний. Были установлены количественные закономерности расщепления.

3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепления по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотношения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличных от доминантных, но являющимися смешанными по своей природе.

Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между наследственными задатками и определяемыми ими признаками организма. За счет пере комбинации задатков (впоследствии эти задатки В. Иоганнсен назвал генами.), при скрещивании образуются зиготы, несущие новое сочетание задатков, чем и обусловливаются различия между индивидуумами. Это положение легло в основу фундаментального закона Менделя - закона чистоты гамет.

Экспериментальные исследования и теоретический анализ результатов скрещиваний, выполненные Менделем, определили развитие науки более чем на четверть века.

Развитие биометрических методов изучения наследственности.

В то время важный вопрос был о возможности передачи по наследству уклонений от средней количественной характеристики признака, наблюдаемых у отдельных индивидуумов. Выяснением этого вопроса занялись несколько исследователей. По своей значимости выделились работы Гальтона, который собрал данные о наследовании роста у человека. Затем Гальтон изучил наследование величины венчика цветка у душистого горошка и пришел к выводу, что потомству передается лишь небольшая часть уклонений, наблюдаемых у родителей. Гальтон попытался придать своему наблюдению математическое выражение, положив начало большой серии работ по математико-статистическим основам наследования.

Последователь Гальтона К. Пирсон продолжил эту работу в более широких масштабах. Наиболее серьезное и ставшее классическим исследование вопросов, поднимавшихся Гальтоном и Пирсоном и их последователей, было выполнено в 1903 -1909 гг. В. Иоганнсеном, обратившим главное внимание на изучение генетически однородного материала. Исходя из полученных анализов, Иоганнсеном дал точное определение генотипа и фенотипа и заложил основы современного понимания роли индивидуальной изменчивости.

Цитологические основы генетики

В 70 - 80-х годах XIX в. были описаны митоз и поведение хромосом во время деления клетки, что навело на мысль, что эти структуры ответственны за передачу наследственных потенций от материнской клетки дочерним. Деление материала хромосом на две равные частицы свидетельствовало в пользу гипотезы, что именно в хромосомах сосредоточена генетическая память. Изучение хромосом у животных и растений привело к выводу, что каждый вид животных существ характеризуется строго определенным числом хромосом.

Открытый Э. ван Бенедоном (1883) факт, что число хромосом в клетках тела вдвое больше, чем в половых клетках, можно объяснить: поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворения должно противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое.

В 1900 г. независимо друг от друга К. Корренс в Германии, Г. де Фриз в Голландии и Э. Чермак в Австрии обнаружили в своих опытах открытые ранее закономерности и, натолкнувшись на его работу, вновь опубликовали её в 1901 г. Эта публикация вызвала глубокий интерес к количественным закономерностям наследственности. Цитологи обнаружили материальные структуры, роль и поведение которых могли быть однозначно связаны с менделевскими закономерностями. Такую связь усмотрел в 1903 г. В. Сэттон - молодой сотрудник известного американского цитолога Э. Вильсона. Гипотетические представления о наследственных факторах, о наличии одинарного набора факторов в гаметах, и двойного - в зиготах получили обоснование в исследованиях хромосом. Т. Бовери (1902) представил доказательства в пользу участия хромосом в процессе наследственной передачи, показав, что нормальное развитие морского ежа возможно только при наличии всех хромосом.

Мы обращали внимание на то, что наследственность и наследование - два разных явления, которые не все строго различают.

Наследственность есть процесс материальной и функциональной дискретной преемственности между поколениями клеток и организмов. В основе ее лежит точная репродукция наследственно значимых структур.

Наследование - процесс передачи наследственно детерминированных признаков и свойств организма и клетки в процессе размножения. Изучение наследования позволяет раскрывать сущность наследственности. Поэтому следует строго разделять указанные два явления.

Рассмотренные нами закономерности расщепления и независимого комбинирования относятся, к изучению наследования, а не наследственности. Неверно, когда «закон расщепления » и «закон независимого комбинирования признаков-генов » трактуются как законы наследственности. Открытые Менделем законы являются законами наследования.

Во времена Менделя считали, что при скрещивании родительские признаки наследуются в потомстве слитно («слитная наследственность») или мозаично - одни признаки наследуются от матери, другие от отца («смешанная наследственность»). В основе таких представлений лежало убеждение, что в потомстве наследственность родителей смешивается, сливается, растворяется. Такое представление было ошибочным. Оно не давало возможности научно аргументировать теорию естественного отбора, и на самом деле, если бы при скрещивании наследственные приспособительные признаки в потомстве не сохранялись, а «растворялись», то естественный отбор работал бы вхолостую. Чтобы освободить свою теорию естественного отбора от подобных затруднений, Дарвин выдвинул теорию наследственного определения признака отдельными единицами - теорию пангенеза. Однако она не дала правильного решения вопроса.

Успех Менделя обусловлен открытием метода генетического анализа отдельных пар наследственных признаков; Мендель разработал метод дискретного анализа наследования признаков и по существу создал научные основы генетики, открыв следующие явления:

каждый наследственный признак определяется отдельным наследственным фактором, задатком; в современном представлении эти задатки соответствуют генам: «один ген - один признак», «один ген - один фермент»;
гены сохраняются в чистом виде в ряду поколений, не утрачивая своей индивидуальности: это явилось доказательством основного положения генетики: ген относительно постоянен;
оба пола в равной мере участвуют в передаче своих наследственных свойств потомству;
редупликация равного числа генов и их редукция в мужских и женских половых клетках; это положение явилось генетическим предвидением существования мейоза;
наследственные задатки являются парными, один - материнский, другой - отцовский; один из них может быть доминантным, другой - рецессивным; это положение соответствует открытию принципа аллелизма: ген представлен минимум двумя аллелями.

Таким образом, Мендель, открыв метод генетического анализа наследования отдельных пар признаков (а не совокупности признаков) и установив законы наследования, впервые постулировал и экспериментально доказал принцип дискретной (генной) детерминации наследственных признаков.

На основании изложенного нам представляется полезным различать законы, непосредственно сформулированные Менделем и относящиеся к процессу наследования, и принципы наследственности, вытекающие из работы Менделя.

К законам наследования относятся закон расщепления наследственных признаков в потомстве гибрида и закон независимого комбинирования наследственных признаков. Эти два закона отражают процесс передачи наследственной информации в клеточных поколениях при половом размножении. Их открытие явилось первым фактическим доказательством существования наследственности как явления.

Законы наследственности имеют другое содержание, и они формулируются в следующем виде:

Первый закон - закон дискретной (генной) наследственной детерминации признаков; он лежит в основе теории гена.

Второй закон - закон относительного постоянства наследственной единицы - гена.

Третий закон - закон аллельного состояния гена (доминантность и рецессивность).

Именно эти законы представляют собой главный итог работ Менделя, так как именно они отражают сущность наследственности.

Менделевские законы наследования и законы наследственности являются основным содержанием генетики. Их открытие дало современному естествознанию единицу измерения жизненных процессов - ген и тем самым создало возможности объединения естественных наук - биологии, физики, химии и математики с целью Анализа биологических процессов.

В дальнейшем при определении наследственной единицы мы будем употреблять только термин «ген». Понятия «наследственный фактор» и «наследственный задаток» громоздки, и, кроме того, вероятно, наступило время, когда наследственный фактор и ген следует различать и вложить в каждое из этих понятий свое содержание. Под понятием «ген» мы пока будем иметь в виду далее неделимую функционально целостную единицу наследственности, определяющую наследственный признак. Термин «наследственный фактор» следует толковать в более широком смысле как комплекс ряда генов и цитоплазматических влияний на наследственный признак.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Двадцатый век для биологии начался с сенсационного открытия. Одновременно три ботаника - голландец Гуго де Фриз, немец К. Корренс и австриец К. Чермак - сообщили, что еще 35 лет назад никому не известный чешский ученый Грегор Иоганн Мендель (1822-1884) открыл основные законы наследования отдельных признаков. 1900-й год, год вторичного открытия законов Менделя, принято теперь считать годом рождения науки о наследственности - генетики.

Внешне жизнь Менделя была тихой и малоприметной. Он родился в семье крестьянина-садовода. Мальчик страстно стремился к знаниям. У родителей не было средств на образование сына. Ценой больших усилий и лишений Иоганн окончил гимназию, но университет был для него недоступен.

Двадцатилетним юношей Мендель переступил порог августинского монастыря в тихом богемском городке Брюнне (теперь г. Брно в Чехословакии). Можно было считать, что судьба его определилась: вместе с саном послушника он получил новое имя - Грегор и начал изучать священное писание. Прошло четыре года, и Мендель стал священником. Но вместо того, чтобы читать проповеди, причащать и исповедовать, он покинул святую обитель. Естествознание, точные науки влекли его по-прежнему. На средства монастыря Мендель едет в Вену и пытается поступить в университет, чтобы основательно изучить физику и математику. Потерпев неудачу, он возвращается в Брюнн.

Здесь священник Мендель начинает преподавать в реальном училище физику, математику и другие естественные науки и выкраивает в монастырском саду крохотный участок земли, чтобы начать опыты, которым было суждено прославить его имя на века.

В 1865 г. он опубликовал результаты своих работ, заложив научные основы генетики. Основная цель, которую преследовал Мендель, - узнать законы, определяющие развитие потомков от скрещивания родителей, различавшихся своими наследственными признаками. Все признаки, которыми характеризовались и отцовский и материнский организмы, были заложены в их половых клетках, и организм, образовавшийся из слившихся половых клеток (материнской яйцеклетки и отцовского сперматозоида), должен был нести признаки и отца и матери.

Но как, по каким законам комбинируются эти признаки у потомков, предшественникам Менделя не удалось выяснить. Ошибка этих ученых заключалась в том, что они пытались в одном скрещивании проследить за судьбой многих признаков, да при этом еще плохо подбирали пары для скрещивания, и все безнадежно запутывалось. Нужно было упростить задачу, не пытаться разрешить все проблемы сразу, но это-то и оказалось самым трудным.

Менделю помогла его склонность к точным наукам. Первое, на что он обратил внимание,- это число признаков, за которыми нужно следить. Важно было так подобрать пары для скрещивания, чтобы скрещиваемые организмы не отличались друг от друга ничем, кроме одного признака. Решив уравнение первой степени, можно перейти и к более сложным задачам. Как ни проста эта мысль Менделя, она была большим шагом вперед.

Но какие организмы взять для скрещивания? Мендель и здесь решил идти по пути максимального упрощения задачи. Он остановил свое внимание на растениях, причем на тех, которые опыляются собственной пыльцой. На перекрестноопыляющиеся растения ветер может случайно занести пыльцу с какого-нибудь другого растения, и тогда весь опыт пойдет насмарку. Из самоопылителей он выбрал горох.

Мендель перебрал 34 сорта гороха и оставил для опытов только 7 пар сортов. Сорта каждой пары различались лишь одним признаком. У одного сорта семена были гладкими, у другого - морщинистыми; стебель одного сорта был высокий, до 2 м, у другого еле-еле достигал 60 см; окраска венчика цветка у гороха одного сорта была пурпурной, у другого - белой.

В течение трех лет Мендель аккуратно высевал отобранные растения и убедился, что это чистые сорта, свободные от примесей. Затем Мендель приступил к скрещиваниям. У растения с пурпурным венчиком цветка он удалил тычинки с пыльниками и перенес на рыльце пестика пыльцу от растения с белыми цветками. Прошел положенный срок, растение завязало плоды, и осенью в руках ученого были семена гибрида. Когда весной Мендель высеял семена гибрида в почву и дождался распускания бутонов, он обнаружил, что все цветки гибридных растений имели такую же пурпурную окраску, как и один из родителей (материнское растение).

Что же произошло? Может быть, пыльца белоцветкового растения оказалась недейственной? Но в таком случае никаких плодов не образовалось бы, ведь собственная пыльца материнского растения была удалена еще в тычинках. Может, опыту помешала посторонняя пыльца, занесенная случайно с красноцветкового растения? Но горох - строгий самоопылитель, и возможность заноса чужой пыльцы исключена. Но самое главное - в других скрещиваниях (сортов, различавшихся другими признаками) Мендель получил принципиально тот же результат. Во всех случаях у потомков первого скрещивания проявлялся признак только одного из родителей. Один из признаков оказался настолько сильным, что полностью подавил проявление другого признака. Мендель назвал его доминантным. Непроявившийся, слабый признак получил название «рецессивный». Так Мендель открыл первое правило, или закон, наследственности: в гибридах первого поколения не происходит никакого взаимного растворения признаков, а наблюдается преобладание, доминирование одного (сильного) признака над другим (слабым) признаком.

В то же лето Мендель провел вторую часть опыта. На этот раз он скрестил между собой пурпурно-красных братьев и сестер, полученных после первой гибридизации. Полученные от нового скрещивания семена он высеял следующей весной. И вот на грядках зазеленели всходы. Какими будут цветки? Казалось, что исход опыта можно угадать безошибочно. Какое потомство может быть от скрещивания черной собаки с черной собакой? Очевидно, черная собака. А от скрещивания красноцветкового гороха с красноцветковым горохом? Очевидно, только горох с красными цветками. Но когда распустились бутоны, Мендель обнаружил, что у четверти растений окраска венчиков была белой. Признак белой окраски, казалось, исчезнувший после первого скрещивания, вновь появился у «внуков». Произошло то, что Мендель метко назвал расщеплением признаков.

Оказывается, при соединении зачатков белоцветкового и красноцветкового растений наследственные факторы белых цветков не растворялись, не исчезали, а лишь временно подавлялись сильными доминантными факторами краснолепестковости. Внешний вид таких гибридов был обманчив. Гибридная природа выявлялась только после второго скрещивания. Когда подавленный фактор белоцветковости одного гибридного растения встречался с таким же подавленным фактором второго гибридного растения, у их потомков развивались белые цветки. Закономерность появления у потомков второго поколения признаков, подавленных в гибридах первого поколения, Гуго де Фриз назвал в 1900 г. вторым законом Менделя или законом расщепления.

Когда Мендель проанализировал, у какого количества гибридов второго поколения появляются признаки доминантные и рецессивные, он обнаружил во всех случаях одну и ту же численную закономерность. После скрещивания гороха с гладкими и морщинистыми семенами Мендель получил 253 семени. Все они были гладкими. После скрещивания гладкосеменных гибридов между собой произошло в следующем поколении расщепление. Образовалось 7324 семени: 5474 гладких и 1850 морщинистых. Отношение гладких (доминантный признак) к морщинистым (рецессивный признак) равнялось 2,96: 1. В другом опыте, где наблюдалось наследование окраски семян, из 8023 семян, полученных после второго скрещивания, 6022 оказались желтыми, а 2001 - зелеными. Отношение желтых к зеленым равнялось 3,01: 1. Мендель сделал подобные расчеты для всех семи пар сортов. Результат был везде один и тот же. Расщепление доминантных и рецессивных признаков равнялось в среднем 3: 1. Мендель понимал, что обнаруженная им закономерность не может быть справедливой для отдельно взятого растения, она проявляется только при скрещивании большого числа организмов.

Ученый не ограничился моногибридным скрещиванием, т. е. таким, когда организмы различались только одним признаком. Основываясь на открытых закономерностях, он сначала рассчитал, а затем доказал на опыте, как происходит расщепление признаков в любых случаях. Мендель проверил свои выводы в опытах с растениями, различавшимися двумя, а затем и тремя признаками. Этого было достаточно, чтобы убедиться, что и в более сложных случаях его формулы верны.

Итак, Мендель сначала изучил наследственную устойчивость сортов гороха, затем обнаружил правило доминирования, позже расщепления, после этого проанализировал количественные закономерности расщепления для организмов, различавшихся одним, двумя и тремя признаками, наконец, дал формулы для любых скрещиваний. Все усложняя и усложняя свою работу, он поднимался ступенька за ступенькой к вершине своей теории - предсказанию принципов устройства генетического материала.

И именно этим предсказанием он опередил современную ему науку почти на полстолетия. Во времена Менделя ничего не было известно о материальных носителях наследственности - генах, а он описал их свойства подобно тому, как астрономы предсказывали существование еще никем не обнаруженных планет. Мендель рассуждал так: раз существует доминантность и рецессивность, проявляющаяся при скрещиваниях, - значит, половые клетки несут наследственные факторы, из которых один определяет свойство доминантности, другой - рецессивности. Так он предсказал существование факторов, позднее названных генами, каждый из которых отвечает за свойство определенного признака.

Раз эти половые факторы сочетаются в клетках гибридного организма, то все его клетки несут по два фактора одного признака. В зависимости от природы этих факторов организм будет содержать одинаковые факторы (такие организмы стали называть гомозиготными) или разные факторы (организм, гетерозиготный по данному признаку). Это и объясняло, почему при скрещивании организмов, внешне абсолютно похожих друг на друга, в потомстве вдруг появляются особи, внешне непохожие на своих прямых родителей, а напоминающие «деда» или «бабушку».

И наконец, Мендель высказывает предположение, которое по праву считают одним из самых важных его законов. Он приходит к мысли, что половые клетки, (гаметы) несут только по одному задатку каждого из признаков и свободны (чисты) от других задатков этого же признака. Этот закон получил название «закон чистоты гамет».

После восьмилетнего труда Мендель сообщил о своих результатах. Его работа была опубликована в журнале Брюннского общества естествоиспытателей. Это провинциальное издание было мало известно среди ученых, издавалось оно небольшим тиражом, и не мудрено, что никакого эффекта в ученом мире статья Менделя не произвела.

После 1868 г. Мендель полностью оставил свои опыты. В это же время он начал слепнуть. Сказалось нечеловеческое напряжение, с каким он на протяжении более 10 лет разглядывал и сортировал десятки тысяч растений, цветков, стеблей, листьев, семян. В 1884 г., так и не получив признания, великий чешский ученый Грегор Иоганн Мендель скончался.

А спустя 16 лет весь научный мир узнал об открытиях Менделя. Сотни ученых во всем мире стали продолжать его исследования; позже законы Менделя удалось объяснить поведением хромосом. Уже в наши дни гены были изучены на молекулярном уровне и материальные носители наследственности, существование которых предсказал Мендель, стали изучать с помощью методов биологии, физики, химии и математики.

Мендель получил от различных ферм 34 сорта гороха. После двух годовой проверки, сохраняют ли они свои признаки неизменными при размножении без скрещивания, он отобрал для экспериментов 22 сорта. Мендель начал с опытов по скрещиванию сортов гороха, различающихся по одному признаку (моногибридное скрещивание). Во всех опытах с 7 парами сортов было подтверждено явление доминирования в первом поколении гибридов, обнаруженное Сажрэ и Нодэном. Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков, определив доминантными признаки, которые переходят в гибридные растения совершенно неизменными или почти неизменными , а рецессивными те, которые становятся при гибридизации скрытыми . Затем Мендель впервые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков при скрещиваний.

1. Явление неравнозначности наследственных признаков.
2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результате их последующих скрещиваний. Были установлены количественные закономерности расщепления.
3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепления по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотношения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличных от доминантных, но являющимися смешанными по своей природе.

Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между наследственными задатками и определяемыми ими признаками организма. За счет перекомбинации задатков (впоследствии эти задатки В. Иоганнсен назвал генами), при скрещивании образуются зиготы, несущие новое сочетание задатков, чем и обусловливаются различия между индивидуумами. Это положение легло в основу фундаментального закона Менделя - закона чистоты гамет. Экспериментальные исследования и теоретический анализ результатов скрещиваний, выполненные Менделем, определили развитие науки более чем на четверть века.

Индивидуальные различия даже между близкородственными организмами вовсе не обязательно связаны с различием в генетической структуре этих особей; они могут быть связанны с неодинаковыми условиями жизни. Поэтому делать заключения о генетических различиях можно только на основании анализа большого числа особей. Первым, кто привлек внимание к математическим закономерностям в индивидуальной изменчивости, был бельгийский математик и антрополог А. Кэтлэ. Он явился одним из основателей статистики и теории вероятностей. В то время важный вопрос был о возможности передачи по наследству уклонений от средней количественной характеристики признака, наблюдаемых у отдельных индивидуумов. Выяснением этого вопроса занялись несколько исследователей. По своей значимости выделились работы Гальтона, который собрал данные о наследовании роста у человека. Затем Гальтон изучил наследование величины венчика цветка у душистого горошка и пришел к выводу, что потомству передается лишь небольшая часть уклонений, наблюдаемых у родителей. Гальтон попытался придать своему наблюдению математическое выражение, положив начало большой серии работ по математико-статистическим основам наследования. Последователь Гальтона К. Пирсон продолжил эту работу в более широких масштабах. Наиболее серьезное и ставшее классическим исследование вопросов, поднимавшихся Гальтоном и Пирсоном и их последователей, было выполнено в 1903 -1909 гг. В. Иоганнсеном, обратившим главное внимание на изучение генетически однородного материала. Исходя из полученных анализов, Иоганнсеном дал точное определение генотипа и фенотипа и заложил основы современного понимания роли индивидуальной изменчивости.

Честь открытия количественных закономерностей, сопровождающих формирование гибридов, принадлежит чешскому ботанику-любителю Иоганну Грегору Менделю. В его работах, выполнявшихся в период с 1856 по 1863 г., были раскрыты основы законов наследственности.

Мендель следующим образом формулировал задачу своего исследования. «До сих пор,- отмечал он во «Вступительных замечаниях» к своей работе,- не удалось установить всеобщего закона образования и развития гибридов» и продолжал: «Окончательное решение этого вопроса может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с достоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и установить их взаимные численные отношения» Ч

Первое, на что Мендель обратил внимание,- это выбор объекта. Для своих исследований Мендель избрал горох Pisum sativum L. Основанием

4 Т. Мендель. Опыты над растительными гибридами.. М., «Наука», 1965, стр: 9-10.

для такого выбора послужило, во-первых, то, что ftjpqx - .стрргий самоопылитель, и это резко снижало возможность заноса неже"ла’гельной посторонней пыльцы; во-вторых, в то время имелось достаточное число сортов гороха, различавшихся по одному, двум, трем и четырем наследуемым признакам.

Мендель получил от различных семеноводческих ферм 34 сорта гороха. В течение двух лет он проверял, не засорены ли полученные сорта, сохраняют ли они свои признаки неизменными при размножении без скрещиваний. После такого рода проверки он отобрал для экспериментов 22 сорта.

Едва ли не самым существенным во всей работе было определение числа признаков, по которым должны различаться скрещиваемые растения. Мендель впервые осознал, что, только начав с самого простого случая - различия родителей по одному-единственному признаку - и постепенно усложняя задачу, можно надеяться распутать клубок фактов. Строгая математичность его мышления выявилась здесь с особенной силой. Именно такой подход к постановке опытов позволил Менделю четко планировать дальнейшее усложнение исходных данных. Он не только точно определял, к какому этапу работы следует перейти, но и математически строго предсказывал будущий результат. В этом отношении Мендель стоял выще всех современных ему биологов, изучавших явления наследственности уже в XX в.

Мендель начал с опытов по скрещиванию сортов гороха, различающихся по одному признаку (моногибридное скрещивание). Во всех без исключения опытах с 7 парами сортов было подтверждено явление доминирования в первом поколении гибридов, обнаруженное Сажрэ и Нодэ- ном. Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков, определив доминантными признаки, которые переходят в гибридные растения совершенно неизменными или почти неизменными, а рецессивными те, которые становятся при гибридизации скрытыми. Затем Мендель впервые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков для случаев моно-, ди-, тригибридног"о и более сложных скрещиваний.

Мендель особенно подчеркивал среднестатистический характер открытой им закономерности.

Для дальнейшего анализа наследственной природы полученных гибридов Мендель изучил еще несколько поколений гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили прочное научное обоснование следующие обобщения фундаментальной важности: 1.

Явление неравнозначности наследственных элементарных признаков (доминантных и рецессивных), отмеченное Сажрэ ж Нодэном. 2.

Явление расщепления признаков гибридных организмов в результате их последующих скрещиваний. Были установлены количественные закономерности расщепления. 3.

Обнаружение не только количественных закономерностей расщепления по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотношения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличимых от доминантных, но являющихся смешанными (гетерозиготными) по своей природе. Правильность последнего положения Мендель подтвердил, кроме того, путем обратных скрещиваний с родительскими формами.

Таким образом, Мендель вцлотную подошел к проблеме соотношения между наследственными, задатками (наследственными факторами) и определяемыми ими признаками организма.

Внешний вид организма (фенотип,- по терминологии В. Иоганнсена,

1909) зависит от сочетания наследственных задатков (сумма наследственных задатков организма стала, по предложению Иоганнсена, именоваться генотипом, 1909). Этот вывод, с неизбежностью следовавший из экспериментов Менделя, был им подробно рассмотрен в разделе «Зачатковые клетки гибридов» той же работы «Опыты над растительными гибридами». Мендель впервые чётко сформулировал понятие дискретного наследственного задатка, не зависящего в своем проявлении от других задатков Эти задатки сосредоточены, по мнению Менделя, в зачатковых (яйцевых) и пыльцевых клетках (гаметах). Каждая гамета несет по одному задатку. Во время оплодотворения гаметы сливаются, формируя зиготу; при этом в зависимости от сорта гамет, возникшая из них зигота получит те или иные наследственные задатки. За счет перекомбинации задатков при скрещиваниях образуются зиготы, несущие новое сочетание задатков, чем и обусловливаются различия между индивидуумами. Это положение легло в основу фундаментального закона Менделя - закона чистоты гамет. Его предположение о наличии элементарных наследственных задатков - генов было подтверждено всем последующим развитием генетики и было доказано исследованиями на разных уровнях - организ- менном (методами скрещиваний), субклеточном (методами цитологии) и молекулярном (физико-химическими методами). По предложению У. Бэтсона (1902), организмы, содержащие одинаковые задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки соответствующего признака - гетерозиготными по этому признаку.

Экспериментальные исследования и теоретический анализ результатов скрещиваний, выполненные Менделем, опередили развитие науки более чем на четверть века. О материальных носителях наследственности, механизмах хранения и передачи генетической информации и внутреннем «одержании процесса оплодотворения тогда почти ничего еще не было известно. Даже умозрительные гипотезы о природе наследственности, о которых говорилось выше, были сформулированы позже. Этим объясняется то, что работа Менделя не получила в свое время никакого признания и оставалась неизвестной вплоть до вторичного переоткрытия законов Менделя К. Корреноом, К. Чермаком и Г. де Фризом в 1900 г.