Эмбриональные доказательства. Эмбриологические, палеонтологические и морфологические доказательства эволюции органического мира. III. Введение в тему
Учение об эволюции вызывает множество споров. Одни считают, что мир создал Бог. Другие спорят с ними, говоря, что Дарвин был прав. Они приводят многочисленные палеонтологические, которые наиболее убедительно подтверждают его теорию.
Останки животных и растений, как правило, разлагаются, а затем исчезают бесследно. Однако иногда минеральные вещества замещают биологические ткани, в результате чего образуются окаменелости. Ученые обычно обнаруживают окаменевшие раковины или кости, то есть скелеты, твердые части организмов. Иногда они находят следы жизнедеятельности животных или отпечатки их следов. Еще реже можно обнаружить животных целиком. Их находят во льдах вечной мерзлоты, а также в янтаре (смоле древних растений) или в асфальте (естественной смоле).
Наука палеонтология
Палеонтология - это наука, которая изучает ископаемые останки. Осадочные породы обычно залегают слоями, из-за чего глубокие слои содержат информацию о прошлом нашей планеты Ученые способны определить относительный возраст тех или иных окаменелостей, то есть понять, какие организмы обитали на нашей планете раньше, а какие позже. Это позволяет делать выводы о направлениях эволюции.
Палеонтологическая летопись
Если взглянуть на палеонтологическую летопись, мы увидим, что жизнь на планете значительно менялась, порой до полной неузнаваемости. Первые простейшие одноклеточные (прокариоты), не обладавшие клеточным ядром, возникли на Земле примерно 3,5 млрд лет назад. Около 1,75 млрд лет назад появились одноклеточные эукариоты. Спустя миллиард лет, примерно 635 млн лет назад, появились многоклеточные животные, первыми из которых стали губки. По прошествии еще нескольких десятков млн лет были обнаружены первые моллюски и черви. Спустя 15 млн лет после этого появились примитивные позвоночные, напоминающие современных миног. Около 410 млн лет назад возникли челюстноротые рыбы, а насекомые - примерно 400 млн лет назад.
В течение следующих 100 млн лет в основном папоротники покрывали сушу, которая была населена земноводными и насекомыми. С 230 по 65 млн лет назад динозавры господствовали на нашей планете, а наиболее распространенными растениями в то время были саговники, а также иные группы голосеменных. Чем ближе к нашему времени, тем больше сходства наблюдается между ископаемыми фауны и флоры с современными. Эта картина подтверждает эволюционную теорию. Других научных объяснений она не имеет.
Существуют различные доказательства эволюции палеонтологические. Одно из них - увеличение продожительности существования семейств и родов.
Увеличение продолжительности существования семейств и родов
Согласно имеющимся данным, более 99 % всех видов живых организмов, обитавших когда-либо на планете, - это вымершие виды, которые не дожили до нашего времени. Ученые описали около 250 тыс. ископаемых видов, из которых каждый встречается исключительно в одном или нескольких соседних слоях. Судя по данным, полученным палеонтологами, каждый из них существовал около 2-3 млн лет, но некоторые значительно дольше или значительно меньше.
Количество ископаемых родов, описанных учеными, составляет около 60 тысяч, а семейств - 7 тысяч. Каждое семейство и каждый род, в свою очередь, имеет строго определенное распространение. Ученые выяснили, что роды обитают десятки миллионов лет. Что касается семейств, продолжительность их существования оценивается десятками или даже сотнями миллионов лет.
Анализ палеонтологических данных показывает, что в последние 550 млн лет продолжительность существования семейств и родов неуклонно росла. Этот факт может прекрасно объяснить постепенно в биосфере накапливаются самые "выносливые", устойчивые группы организмов. Они реже вымирают, поскольку лучше переносят изменения окружающей среды.
Существуют и другие доказательства эволюции (палеонтологические). Проследив распространение организмов, ученые получили очень интересные данные.
Распространение организмов
Распространение отдельных групп живых организмов, как и всех их вместе взятых, также подтверждает эволюцию. Только учение Ч. Дарвина может объяснить их расселение по планете. К примеру, почти в любой группе ископаемых обнаруживаются "эвлолюционные ряды". Так называются постепенные изменения, наблюдаемые в строении организмов, которые постепенно сменяют друг друга. Эти изменения нередко выглядят направленными, в некоторых случаях можно говорить о более-менее случайных колебаниях.
Наличие промежуточных форм
Многочисленные доказательства эволюции палеонтологические включают в себя существование промежуточных (переходных) форм организмов. Такие организмы сочетают признаки различных видов или родов, семейств и т. д. Говоря о переходных формах, как правило, подразумевают ископаемые виды. Однако это не означает, что промежуточные виды обязательно должны вымирать. Теория эволюции на основе построения филогенетического дерева предсказывает, какие из переходных форм реально существовали (следовательно, могут быть обнаружены), а какие - нет.
В настоящее время сбылись многие такие предсказания. К примеру, зная строение птиц и пресмыкающихся, ученые могут определить особенности промежуточной формы между ними. Существует возможность обнаружить останки животных, похожих на рептилий, но имеющих крылья; или подобных птицам, но с длинными хвостами или зубами. При этом можно предсказать, что переходные формы между млекопитающими и птицами не будут обнаружены. Например, никогда не существовали млекопитающие, имевшие перья; или же подобные птицам организмы, имеющие кости среднего уха (это характерно для млекопитающих).
Обнаружение археоптерикса
К палеонтологическим доказательствам эволюции относят множество интересных находок. Первый скелет представителя вида Археоптерикс был обнаружен уже в скором времени после опубликования труда Ч. Дарвина В этом труде содержатся теоретические доказательства эволюции животных и растений. Археоптерикс является формой, промежуточной между рептилиями и птицами. Оперение у него было развито, что типично для птиц. Однако по строению скелета это животное практически не отличалось от динозавров. Археоптерикс имел длинный костяной хвост, зубы, на его передних конечностях имелись когти. Что касается особенностей скелета, свойственных птицам, у него их было не много (вилочка, на ребрах - крючковидные отростки). Позднее ученые нашли и другие формы, промежуточные между рептилиями и птицами.
Обнаружение первого скелета человека
К палеонтологическим доказательствам эволюции относят и обнаружение в 1856 году первого скелета человека. Это событие произошло за 3 года до издания "Происхождения видов". Ученые к моменту выхода книги не знали иных ископаемых видов, которые могли бы подтвердить, что шимпанзе и человек произошли от общего предка. С тех пор палеонтологи обнаружили большое количество скелетов организмов, являющихся переходными формами между шимпанзе и человеком. Это важные палеонтологические доказательства эволюции. Примеры некоторых из них будут приведены ниже.
Переходные формы между шимпанзе и человеком
Чарльз Дарвин (портрет его представлен выше), к сожалению, не узнал о множестве находок, обнаруженных после его смерти. Вероятно, ему было бы интересно узнать, что эти доказательства эволюции органического мира подтверждают его теорию. Согласно ей, как известно, все мы произошли от обезьян. Так как общий предок шимпанзе и человека передвигался на четырех конечностях, а размер его мозга не превышал размера мозга шимпанзе, в процессе эволюции, согласно теории, должно было со временем развиться прямохождение. Кроме того, объем мозга должен был увеличиться. Таким образом, обязательно должен был существовать какой-либо из трех вариантов переходной формы:
- большой мозг, неразвитое прямохождение;
- развитое прямохождение, размер мозга как у шимпанзе;
- развивающееся прямохождение, объем мозга является промежуточным.
Останки австралопитека
В Африке в 1920 гг. были найдены останки организма, который был назван австралопитеком. Такое название дал ему Раймонд Дарт. Это еще одно доказательство эволюции. Биология накопила сведения о множестве подобных находок. Позже ученые обнаружили и другие останки таких существ, включая череп AL 444-2 и знаменитую Люси (на фото выше).
Австралопитеки обитали в северной и восточной Африке в период с 4 по 2 млн лет назад. У них был несколько больший по объему мозг, чем у шимпанзе. Строение костей их таза было близко к человеческим. Череп по своему строению характерен для животных прямоходящих. Это можно определить по имеющемуся в затылочной кости отверстию, которое соединяет с позвоночным каналом полость черепа. Более того, в вулканическом окаменевшем пепле в Танзании были найдены "человеческие" следы, которые были оставлены примерно 3,6 млн лет назад. Австралопитеки, таким образом, являются промежуточной формой второго из вышеперечисленных типов. Мозг у них примерно такой, как у шимпанзе, имеется развитое прямохождение.
Останки ардипитека
Позже ученые обнаружили новые палеонтологические находки. Одна из них - останки ардипитека, жившего примерно 4,5 млн лет назад. Проведя анализ его скелета, они выяснили, что ардипитеки передвигались по земле на двух задних конечностях, а также лазали по деревьям на всех четырех. У них было слабо развито прямохождение по сравнению с последующими видами гоминид (австралопитеками и людьми). Ардипитеки не могли передвигаться на значительные расстояния. Они являются переходной формой между общим предком шимпанзе и человека и австралопитеком.
Были найдены многочисленные доказательства Мы рассказали лишь о некоторых из них. На основании полученной информации ученые составили представление о том, как менялись гоминиды с течением времени.
Эволюция гоминид
Следует отметить, что до сих пор многих не убеждают доказательства эволюции. Таблица с информацией о происхождении человека, которая представлена в каждом школьном учебнике по биологии, не дает покоя людям, вызывая многочисленные споры. Можно ли включать эту информацию в школьную программу? Должны ли дети изучать доказательства эволюции? Таблица, носящая ознакомительный характер, возмущает тех, кто считает, что человек был создан Богом. Так или иначе, мы изложим информацию об эволюции гоминид. А вы сами решите, как к ней относиться.
У гоминид в ходе эволюции сначала образовалось прямохождение, а объем их мозга был значительно увеличен много позже. У австралопитеков, обитавших 4-2 млн лет назад, он составлял примерно 400 см³, практически как у шимпанзе. После них на нашу планету населял вид Обнаружены его кости, возраст которых оценивается в 2 млн лет, найдены более древние каменные орудия. Около 500-640 см³ составлял размер его мозга. Далее в ходе эволюции возник Человек работающий. Мозг его был еще крупнее. Его объем составлял 700-850 см³. Следующий вид, Человек прямоходящий, еще больше был похож на современного человека. Объем его мозга оценивается 850-1100 см³. Затем появился вид У него размер мозга достигал уже 1100-1400 см³. Далее появились неандертальцы, имевшие мозг объемом 1200-1900 см³. Человек разумный возник 200 тыс. лет назад. Он характеризуется размером мозга 1000-1850 см³.
Итак, мы представили основные доказательства эволюции органического мира. Как относиться к этой информации, решать вам. Изучение эволюции продолжается и по сей день. Вероятно, в будущем будут обнаружены новые интересные находки. Ведь в настоящее время активно развивается такая наука, как палеонтология. Доказательства эволюции, которые предоставляет она, активно обсуждаются как учеными, так и далекими от науки людьми.
Научные доказательства эволюции (эмбриологические, морфологические, палеонтологические, биогеографические и т.д.)
Эмбриологические доказательства
У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: у них похожая форма тела, есть зачатки жаберных дуг, имеется хвост, один круг кровообращения и т. д. Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, отрядам, семействам, родам, и, наконец, видам.
Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.
Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных видов, можно делать выводы о степени эволюционного родства.
В 1837 году эмбриолог Карл Райхерт выяснил, из каких зародышевых структур развиваютсяквадратная (и суставная кости в челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они развиваются в молоточек и наковальню среднего уха. Палеонтологическая летопись также подтверждает происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.
Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма проявляется в ходе его развития. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях есть жаберные мешки, неотличимые по строению от жаберных мешков у водных позвоночных. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в воде и дышали жабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок жаберных карманов, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины,паращитовидные железы и тимус.
У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например, веретеницы ломкой) развиваются зачатки конечностей, но затем они рассасываются. Аналогично, у китов, дельфинов и морских свиней нет задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы, сосуды, а затем все эти ткани рассасываются.
Дарвин в качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов.
Биогеографические доказательства
Среди млекопитающих Австралии преобладают сумчатые. Плацентарные млекопитающие представлены китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые могли перебраться в Австралию сравнительно легко), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезённые на континент кролики быстро размножились, широко расселились и продолжают вытеснять аборигенные виды. В Австралии и на Новой Гвинее, на юге Южной Америки и в Африке встречаются нелетающие бескилевые птицы, свистуны (зубастые жабы) и двоякодышащие, в других частях света они отсутствуют. Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее,кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением Rhipsalis baccifera, по всей видимости занесённого вСтарый Свет перелётными птицами). Многие африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запасания воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другимпорядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живёт около 30 % одних и тех же видов рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 млн лет назад). На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов беден и является результатом случайного заноса некоторых видов, обычно птиц, рептилий, насекомых.
Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым останкам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория дрейфа материков и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые останки. Первые окаменелости сумчатых найдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 млн лет. 40 млн лет назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют, сумчатые появились только около 30 млн лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские сумчатые произошли от американских. Согласно теории дрейфа материков, 30-40 млн лет назад Южная Америка и Австралия ещё оставались частью Гондваны, крупного континента в южном полушарии, а между ними находилась будущая Антарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30-40 млн лет назад. Это предсказание сбылось: начиная с 1982 года на острове Сеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены более десяти ископаемых сумчатых возрастом 35-40 млн лет.
Наиболее близкие родственники современных людей - гориллы и шимпанзе - обитают в Африке. Исходя из этого, в 1872 году Чарльз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в Африке. Многие исследователи, такие как Луис, Мэри и Ричард Лики, Раймонд Дарт и Роберт Брум, последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами. Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то представления об эволюции гоминид пришлось бы пересматривать.
Морфологические доказательства
В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.
В частности, эволюционное происхождение исключает возможность целенаправленного заимствования удачных конструкций у других организмов. Поэтому у различных, не близкородственных видов для решения схожих задач используются различные органы. Например, крыло бабочки и крыло птицы развиваются из разных зародышевых листков, крылья птиц представляют собой видоизменённые передние конечности, а крылья бабочки - складки хитинового покрова. Сходство между этими органами поверхностно и является следствием их конвергентного происхождения. Такие органы называют аналогичными.
Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по строению органы. Например, передние конечности позвоночных выполняют самые разные функции, но при этом имеют общий план строения, занимают сходное положение и развиваются из одних и тех же зачатков, то есть являются гомологичными . Сходство строения крыла летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с точки зрения полезности. В то же время, теория эволюции даёт объяснение: единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка .
Каждый вид наследует от предкового вида большинство его свойств - в том числе иногда и те, которые для нового вида бесполезны. Изменения обычно происходят за счет постепенного последовательного преобразования признаков предкового вида. Сходство гомологичных органов, не связанное с условиями их функционирования - свидетельство их развития в ходе эволюции из общего прототипа, имевшегося у предкового вида. Другие примеры эволюционных изменений морфологии - рудименты,атавизмы, а также многочисленные случаи специфического несовершенства строения организмов.
Гомологичные органы
Гомология (биология)
Пятипалая конечность
На примере млекопитающих:
У обезьян передние конечности вытянуты, кисти приспособлены для хватания, что облегчает лазанье по деревьям.
У свиньи первый палец отсутствует, а второй и пятый - уменьшены. Остальные два пальца длиннее и твёрже остальных, концевые фаланги покрыты копытами.
У лошади также вместо когтей копыто, нога удлинена за счёт костей среднего пальца, что способствует большой скорости передвижения.
Кроты имеют укороченные и утолщённые пальцы, что помогает при копании.
Муравьед использует крупный средний палец для раскапывания муравейникови гнёзд термитов.
У китов передние конечности представляют собой плавники. При этом число фаланг пальцев увеличено по сравнению с другими млекопитающими, а сами пальцы скрыты под мягкими тканями.
У летучей мыши передние конечности преобразовались в крылья за счёт значительного удлинения четырёх пальцев, а крючкообразный первый палец используется, чтобы висеть на деревьях.
При этом все эти конечности содержат сходный набор костей с одним и тем же относительным расположением . Единство структуры не может быть объяснено с точки зрения полезности, так как конечности используются для совершенно разных целей.
Части ротового аппарата насекомых
Основные части ротового аппарата насекомых - верхняя губа, пара жвал (верхних челюстей), подглоточник, две максиллы (нижние челюсти) и нижняя губа (сросшиеся вторые максиллы). У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок):
В исходном виде (например, у кузнечика) сильные жвалы и максиллы используются для кусания и жевания.
Медоносная пчела использует нижнюю губу для сбора нектара, а жвалами дробит пыльцу и разминает воск.
У большинства бабочек верхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуют хоботок.
У самок комаров верхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.
Аналогичные органы
Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными. Внешнее сходство возникает в ходе конвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования.
Крылья птиц - видоизменённые передние конечности, крылья насекомых - складки хитинового покрова.
Жабры рыб - образования, связанные с внутренним скелетом, жабры многих ракообразных - выросты конечностей, ктенидиальные жабры моллюсков развиваются в мантийной полости, а жабры голожаберных моллюсков - выросты покровов спинной стороны тела.
Обтекаемая форма тела у водных млекопитающих - китов, дельфинов - и у рыб.
Колючки барбариса, кактуса - видоизменённые листья, колючки боярышника развиваются из побегов.
Усики винограда (образующиеся из побегов) и усики гороха (видоизменённые листья).
Форма различных суккулентов (растений, имеющих специальные ткани для запаса воды), таких как кактусы и молочай.
Полное отсутствие целенаправленного заимствования удачных конструкций отличает эволюцию от сознательного проектирования. Например, перо - это удачная конструкция, помогающая при полете, но у млекопитающих (в том числе и у летучих мышей) перья отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для водных животных, но у млекопитающих (таких как китообразные) они отсутствуют. Чтобы сфальсифицировать теорию эволюции, достаточно обнаружить перья или жабры у какого-либо вида млекопитающих .
Рудименты
Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, предназначенных для более сложных целей
Например, птичье крыло - крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для активного полёта, но крылья страусов не используются для полёта. Эти рудиментарные крылья могут использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение самок. Для сравнения, крылопингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника, а значит не может считаться рудиментом.
Глаза у некоторых пещерных и роющих животных, таких как протей, слепыш, крот, астианакс мексиканский (Astyanax mexicanus, слепая пещерная рыба). Часто глаза скрыты под кожей .
Малая берцовая кость у птиц.
Остатки волосяного покрова и тазовых костей у некоторых китообразных .
У некоторых змей, в том числе у питона, имеются кости задних конечностей . Эти кости не крепятся к позвоночнику и относительно свободно перемещаются в брюшной полости.
У многих видов жуков, таких как Apterocyclus honoluluensis, крылья лежат под сросшимися надкрыльями .
У человека к рудиментам в частности относятся хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, бугорок ушной раковины, морганиевы желудочки гортани.
Червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс) у некоторых травоядных животных используется для переваривания растительной пищи и имеет большую длину. Например, у коалы длина аппендикса составляет от 1 до 2 метров. Аппендикс человека имеет длину от 2 до 20 сантиметров и не участвует в расщеплении пищи. Вопреки распространённому убеждению, наличие у аппендикса второстепенных функций не означает, что он не является рудиментом.
Атавизмы
Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.
Примеры атавизмов:
Хвостовидный придаток у человека;
Сплошной волосяной покров на теле человека;
Добавочные пары молочных желез;
Задние ноги у китов;
Задние плавники у дельфинов;
Задние ноги у змей;
Дополнительные пальцы у лошадей
Аргументы в пользу эволюции аналогичны аргументам для рудиментов.
Палеонтологические доказательства
Как правило, останки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости. Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком - вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу -асфальт.
Изучением ископаемых останков занимается палеонтология. Как правило, осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои содержат окаменелости из более раннего периода (принцип суперпозиции). А значит, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, можно делать выводы об основных направлениях эволюции живых организмов. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методыгеохронологии.
При взгляде на палеонтологическую летопись можно сделать вывод, что жизнь на Земле существенно менялась. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первые прокариоты (простейшие одноклеточные, не обладающие оформленным клеточным ядром) появляются приблизительно 3,5 млрд лет назад. Первые одноклеточные эукариоты появляются 2,7-1,75 млрд лет назад. Примерно через миллиард лет, 840 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первые многоклеточные животные, представители хайнаньской фауны. Согласно опубликованному в 2009 году исследованию, вероятно, более 635 млн лет назад уже существовали многоклеточные, относящиеся к одному из современных типов - губки. В период «кембрийского взрыва», 540-530 млн лет назад, за геологически короткий промежуток времени, в геологической летописи появляются остатки представителей большинства современных типов, имеющих скелеты, а ещё через 15 млн лет - первые примитивныепозвоночные, похожие на современных миног. Челюстноротые рыбы появляются 410 млн лет назад, насекомые - 400 млн лет назад, и ещё 100 млн лет на суше господствуют папоротниковидные, а основными группами наземной фауны остаются насекомые и земноводные. С 250 по 65 млн лет назад на Земле господствующее положение «верховных хищников» и крупных травоядных занимали динозавры и другие пресмыкающиеся, самыми распространёнными растениями были саговники и другие группы голосеменных. Первые ископаемые остатки цветковыхпоявляются 140-130 млн лет назад, а начало их широкого распространения относится к середине мелового периода (около 100 млн лет назад). Наблюдаемая картина соответствует происхождению всех видов от одноклеточных организмов и не имеет других научных объяснений.
Известное доказательство эволюции - наличие так называемых промежуточных форм, то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов. Как правило, говоря о промежуточных (или «переходных») формах имеют ввиду ископаемые виды, хотя промежуточные виды не всегда вымирают. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы могут быть найдены, а какие - нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение организмов пресмыкающихся и птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Можно прогнозировать возможность найти останки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами со скелетом из несросшихся позвонков. При этом можно предсказать, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например - ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих.
Вскоре после публикации «Происхождения видов» были обнаружены останки археоптерикса - промежуточной формы между рептилиями и птицами. Для археоптерикса характерно дифференцированное оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров из группы компсогнатов. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост со скелетом из несросшихся позвонков, а предполагаемые уникальные «птичьи» особенности скелета впоследствии были выявлены у других рептилий. Позднее были найдены и другие переходные формы между рептилиями и птицами.
Известно множество других переходных форм, в том числе - от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим, от земноводных к рептилиям и от рептилий к млекопитающим.
В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например - нет следов эволюции шимпанзе (предположительно, это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей в лесах, где они живут), нет следов ресничных червей, а этот класс объединяет более 3500 видов. Разумеется, чтобы фальсифицировать теорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию, Джон Холдейн отрезал: «Ископаемые кролики в докембрии!» Были найдены миллионы окаменелостей [ около 250 000 ископаемых видов, и каждая находка - это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.
В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, появляется возможность построить так называемые филогенетические ряды, то есть ряды видов (родов и т. д.), последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Наиболее известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), также в качестве примера можно привести эволюцию китообразных.
Эмбриологическое доказательство эволюции
Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных видов и классов. Например у всех наземных позвоночных так же как и у рыб обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взросл организмов. Подобное сходство эмбриональных эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.
Морфологические доказательство эволюции
Существование форм сочетаются признаки нескольких систематических единиц указывает на то, что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. На основании исследований Ковалевского все группу животных, присоединили к позвоночным и дали этому типу название хордовых. Связь между разными классами животных так же хорошо иллюстрирует общность их происхождения. Строение передних конечностей некоторых позвоночных несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в общем сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие - срастаться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичным называются Органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом. Некоторые органы не функционируют у взрослых животных и являются лишними - это рудименты. Наличие рудиментов так же как и гомологических органов - свидетельство общности происхождения
Палеонтологические признаки
Палеонтологические данные указывают на смену животных и растений во времени. Палеонтология так же указывает на причины эволюционных преобразований. Богатейший палеонтологический материал - одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса.
Биогеографические доказательства эволюции
Ярким свидетельством произошедших и происходящих эволюционных изменений является распространение различных животных и растений по всей территории планеты. А.Уоллесу удалось составить биогеографию областей:
1) Палеарктическую
2) Неоарктическую
3) Индо-Малайскую
4) Эфиопскую
5) Неотропическую
6) Австралийскую.
Сравнение животного и растительного мира раз зон дает богатейший материал для доказательства эволюционного процесса. Распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биогеографические зоны отражает процесс исторического развития Земли и эволюции животного
Островные флора и фауна.
Для понимания эволюционного процесса интерес представляют фауна и флора островов. Состав их Ф и Ф полностью зависит от происхождения этих островов. Острова могут быть материкового происхождения или океанического. Материковые острова характеризуются флорой и фауной, близкой по составу к материковой. Чем древнее остров и чем более значительная водная преграда, тем больше обнаруживается отличий. При рассмотрении океанических островов обнаружено, что их видовой состав очень беден. Отсутствуют наземные млекопитающие и амфибии. Вся фауна океанических островов - результат случайного заселения. Огромное кол-во разнообразных факторов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связанны с преобразованием земной коры и с эволюционным изменением видов.
71. Доказательства эволюции: сравнительно-анатомические, эмбриологические, палеонтологические и др.
Палеонтологические доказательства эволюции . Ископаемые остатки - основа восстановления облика древних организмов. Сходство ископаемых и современных организмов - доказательство их родства. Условия сохранения ископаемых остатков и отпечатков древних организмов. Распространение древних, примитивных организмов в наиболее глубоких слоях земной коры, а высокоорганизованных - в поздних слоях.
Переходные формы (археоптерикс, зверозубый ящер), их роль в установлении связей между систематическими группами. Филогенетические ряды - ряды последовательно сменяющих друг друга видов (на примере эволюции лошади или слона).
2. Сравнительно-анатомические доказательства эволюции :
1) клеточное строение организмов. Сходство строения клеток организмов разных царств;
2) общий план строения позвоночных животных - двусторонняя симметрия тела, позвоночник, полость тела, нервная, кровеносная и другие системы органов;
3) гомологичные органы, единый план строения, общность происхождения, выполнение различных функций (скелет передней конечности позвоночных животных);
4) аналогичные органы, сходство выполняемых функций, различие общего плана строения и происхождения (жабры рыбы и речного рака). Отсутствие родства между организмами с аналогичными органами;
5) рудименты - исчезающие органы, которые в процессе эволюции утратили значение для сохранения вида (первый и третий пальцы у птиц в крыле, второй и четвертый пальцы у лошади, кости таза у кита);
6) атавизмы - появление у современных организмов признаков предков (сильно развитый волосяной покров, многососковость у человека).
3. Эмбриологические доказательства эволюции :
1) при половом размножении развитие организмов из оплодотворенной яйцеклетки;
2) сходство зародышей позвоночных животных на ранних стадиях их развития. Формирование у зародышей признаков класса, отряда, а затем рода и вида по мере их развития;
3) биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Гек-келя - каждая особь в онтогенезе повторяет историю развития своего вида (форма тела личинок некоторых насекомых - доказательство их происхождения от червеобразных предков).
72. Учение а.И.Северцова о филэмбриогенезах.
ФИЛЭМБРИОГЕНЕ́З - эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, так и с редукцией. Учение о филэмбриогенезе разработано российским биологом-эволюционистом А.Н. Северцовым. Модусы (способы) филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.Если развитие определенного органа у потомков продолжается после той стадии, на которой оно заканчивалось у предков, происходит анаболия (от греч.anabole- подъем) - надставка конечной стадии развития. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная - она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвитой, что ведет к тяжелому заболеванию, требующему хирургического вмешательства.
Продление развития органа не требует глубоких изменений предшествующих стадий его онтогенеза, поэтому анаболия - наиболее распространенный способ филэмбриогенеза. Предшествующие анаболиям стадии развития органов остаются сопоставимыми с этапами филогенеза предков (т. е. являются рекапитуляциями) и могут служить для его реконструкции (см. Биогенетический закон). Если развитие органа на промежуточных стадиях уклоняется от того пути, по которому шел его онтогенез у предков, происходит девиация. Например, у рыб и у пресмыкающихся чешуи возникают как утолщения эпидермиса и подстилающего его соединительно-тканного слоя кожи - кориума. Постепенно утолщаясь, эта закладка выгибается наружу. Затем у рыб кориум окостеневает, формирующаяся костная чешуя протыкает эпидермис и выдвигается на поверхность тела. У пресмыкающихся, напротив, кость не образуется, но эпидермис ороговевает, образуя роговые чешуи ящериц и змей. У крокодилов кориум может окостеневать, образуя костную основу роговых чешуй. Девиации приводят к более глубокой, чем анаболии, перестройке онтогенеза, поэтому они встречаются реже.
Реже всего возникают изменения первичных зачатков органов - архаллаксисы. При девиации рекапитуляцию можно проследить от закладки органа до момента уклонения развития. При архаллаксисе рекапитуляции нет. Примером может служить развитие тел позвонков у земноводных. У ископаемых земноводных - стегоцефалов и у современных бесхвостых земноводных тела позвонков формируются вокруг хорды из нескольких, обычно трех с каждой стороны тела, отдельных закладок, которые затем сливаются, образуя тело позвонка. У хвостатых земноводных эти закладки не возникают. Окостенение разрастается сверху и снизу, охватывая хорду, так что сразу образуется костная трубка, которая, утолщаясь, становится телом позвонка. Этот архаллаксис является причиной до сих пор дискутируемого вопроса о происхождении хвостатых земноводных. Одни ученые считают, что они произошли непосредственно от кистеперых рыб, независимо от остальных наземных позвоночных. Другие - что хвостатые земноводные очень рано дивергировали от остальных земноводных. Третьи, пренебрегая развитием позвонков, доказывают близкое родство хвостатых и бесхвостых земноводных.
Редукция органов , утративших свое адаптивное значение, тоже происходит путем филэмбриогенеза, главным образом, посредством отрицательной анаболии - выпадения конечных стадий развития. При этом орган либо недоразвивается и становится рудиментом, либо претерпевает обратное развитие и полностью исчезает. Примером рудимента может служить аппендикс человека - недоразвитая слепая кишка, примером полного исчезновения - хвост головастиков лягушек. В течение всей жизни в воде хвост растет, на его конце добавляются новые позвонки и мышечные сегменты. Во время метаморфоза, когда головастик превращается в лягушку, хвост рассасывается, причем процесс идет в обратном порядке - от конца к основанию. Филэмбриогенез - основной способ адаптивного изменения строения организмов в ходе филогенеза.
] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]
§ 17. Доказательства эволюции
Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.
Палеонтологические находки - едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.
1. Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.
Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям. Семенные папоротники - переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые - между голосеменными и покрытосеменными.
Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным - стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась пер-воптица (археоптерикс) (рис. 3.18).
Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.
2. Палеонтологические ряды - ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842-1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20).
Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.
К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.
Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство.
1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называются гомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии - конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции.
Доказано, что ядовитые железы змей - гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы - гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек - гомолог нижней пары челюстей других насекомых.
Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса - видоизмененные листья.
Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами.
2. Аналогия. Аналогичные органы - это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в
процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) - типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры).
- Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum - зачаток, первоос нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты - это органы, утра тившие свои функции. Рудименты - ценнейшие доказательства историчес кого развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека - ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей - конечности (рис. 3.22).
- Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче ны в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus - предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей повер хности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лоша дей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы ненесут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.
Эмбриологические доказатель ства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.
Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних - особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.
Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834-1919) и Ф. Мюллером (1821-1897). Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое
и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда - признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков.
В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866-1936).
Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.
Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.
Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами.
Биогеографические доказательства. Биогеография - это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле.
Вы уже знаете из курса физической географии, что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами, а разные зоны - сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира.
В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.
Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве.
Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них - лемуры.
Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия, рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др.
1. Что изучает палеонтология и какие палеонтологические доказательства эволюции вы знаете? 2. Чем отличаются гомологичные органы от аналогичных и каково их значение в доказательстве эволюции? 3. Какие из перечисленных органов относятся к гомологичным, а какие к аналогичным: жабры рыбы, рака; чашелистики, лепестки, тычинки, пестик, листья; колючки барбариса, усики гороха, усики винограда? 4. О чем свидетельствуют рудименты и атавизмы? 5. В чем суть и значение закона зародышевого сходства? 6. Почему сумчатые животные встречаются преимущественно в Австралии? 7. Какие методы используются в настоящее время для доказательства родства между организмами разных видов?
Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с
Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:
- § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции
- § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
- § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
- § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов
- § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
- § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина
- § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
- § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции
- § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
- § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
- § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики
Глава 1. Вид - единица существования живых организмов
Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы
Глава 3. Формирование эволюционных взглядов
Глава 4. Современные представления об эволюции
Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле
Глава 6. Происхождение и эволюция человека
